新陈代谢(动物)

动物机体中所有化学变化的总称。代谢过程是由机体不断地与其周围环境进行物质和能量交换来维持的?;逶凶橹苹?,原生质由大分子逐步降解为小分子的过程称为分解代谢;由小分子联结成为大分子以代替破坏了的组织的过程称为合成代谢。家畜由消化道摄入的各种营养物质,通过分解代谢和合成代谢转变为构成机体的结构物质、信息物质和活性物质。合成代谢所需的能量从分解代谢过程中获取。最后产生的废物和多余的热量排出体外。通常把物质的合成和分解称为物质代谢。能量的释放、贮存和利用称为能量代谢。

代谢率受运动、消化、妊娠、泌乳以及环境温度等因素的影响。在环境温度适中和静卧状态下所测的代谢率,医学上称为基础代谢率?;〈宦使呋蚬投际羌膊〉南笳?。家畜的基础代谢率不易测定,通常只测定其在静息(多指躺卧)时的代谢率,又称为静息代谢率,一般在清晨食前通过测定动物的产热量来测定。

一般过程

代谢是一个整体过程。但为研究的方便,通常将其按生理功能分为若干代谢途径,每一途径都是整体代谢过程中的一部分,代表着一种物质经过反应转变成另一种物质的过程,其通式如下:

公式 符号

式中S为途径的底物, P为终产物,A、B、C、D为中产物,E1、E2等为催化各步反应的酶。代谢是在非平衡状态下单方向进行的。动物不断地摄入的营养物质通过不同的代谢途径持续地向前转变,所产生的废物和无用的热量最后被排出体外;因而体内各种代谢中产物的浓度可基本保持不变,代谢过程呈现恒态。

物质代谢和能量代谢是统一的代谢过程的两个方面。但动物不能直接利用由物质降解所释放的化学能来做功,而是先由这些化学能去推动腺苷二磷酸 (ADP)和无机磷酸合成腺苷三磷酸(ATP)。ATP末端磷酸基的焦磷酸键水解时比一般化学键水解时释出的能量高得多,称为高能磷酸键。动物即利用此高能磷酸键水解所释出的能量来做功,其结果是使ATP水解为ADP和磷酸。

葡萄糖和脂肪酸的降解供能──ATP的合成

葡萄糖和脂肪酸是机体内主要的供能物质。其降解供能的途径如下:

葡萄糖的降解

糖酵解途径系指在无氧条件下,1分子葡萄糖经过连续11步反应生成 2分子乳酸的过程。其中产物之一磷酸酯可将其磷酸基传给ADP,而生成ATP。这种生成 ATP的方式称为底物磷酸化,每分子葡萄糖酵解后净生成2分子ATP。生成的量虽然较少,但在氧供应不足时(如剧烈活动的肌肉中)这一途径是重要的能量补充来源。

有氧氧化是在有氧条件下,机体内葡萄糖彻底氧化为CO2和H2O。每氧化 1分子葡萄糖可净生成 36分子ATP,它是糖的主要供能途径。其过程是葡萄糖先在胞液中经酵解而生成丙酮酸(无氧时丙酮酸还原为乳酸,属于无氧酵解),随后丙酮酸进入线粒体氧化生成乙酰-CoA,再经过三羧酸循环,生成CO2;同时成对的放出电子,如下图所示:

图

图中-2e表示在该反应处释出一对电子,共6处,这是氧化放能的关键步骤,因为每对电子传递的氧可在形成水时释出大量的化学能。

糖在有氧氧化中释出的电子并非直接地提供氧,而是先将每对电子传给辅酶I(NAD+),使之还原为NADH,然后经过一系列的传递体转递给氧。顺序如下: NADH→黄素腺嘌呤二核苷酸→辅酶 Q→细胞

色素 b→细胞色素c→细胞色素a→O2在电子传递链中电子是逐步传递(逐步氧化)、逐步放能的,同时释出的能量推动 ADP磷酸化而生成ATP。此种生成ATP的方式称为氧化磷酸化。在葡萄糖完全氧化为CO2和H2O时共可释出12对电子,通过电子传递链共生成36分子ATP,加上酵解中净生成的2分子ATP,可净生成38分子ATP。

脂肪酸的氧化

在有氧条件下脂肪酸经氧化生成CO2和H2O,并产生大量ATP的过程。长链脂肪酸的氧化过程是先释出2对电子,同时以乙酰-CoA的形式断掉1个二碳单位,直至长链脂肪酸完全变成乙酰-CoA为止。然后乙酰-CoA通过三羧酸循环彻底氧化。这一 β-氧化过程在多种细胞的线粒体中均能进行,但以肝中最为活跃。肝中生成的乙酰-CoA还可两两缩合,生成乙酰乙酸和β-羟丁酸(二者加上丙酮称为酮体),转运至肝外供组织利用。反刍动物可在瘤胃中产生大量乙酸,直接进入线粒体转变成乙酰-CoA,再经三羧酸循环氧化供能。

糖原和脂肪的合成──能量的贮存

机体可将摄入的能源物质贮存起来以供不时之需。贮存的方法有二:一是以脂肪的形式将脂肪酸贮存在肝和脂肪组织中;二是以糖原的形式将葡萄糖贮存在肝和肌肉中。由于脂肪酸氧化时释放的能量比葡萄糖的多,脂肪所占的体积又小,因而畜禽一般贮存脂肪较多,贮存糖原很少。糖原由很多(可多达3万左右)葡萄糖分子缩合生成,脂肪则由长链脂肪酸和甘油缩合而成。非反刍动物主要由葡萄糖合成脂肪酸。其过程是葡萄糖先氧化生成乙酰-CoA,再由多个乙酰-CoA缩合形成长链脂肪酸。糖酵解的中产物磷酸二羟丙酮可还原生成甘油。3分子脂肪酸和1分子甘油缩合即形成脂肪。这一过程的存在是猪、鸭等家畜可以用富含碳水化合物的饲料进行肥育的基础。反刍动物虽然主要由生成的大量乙酸合成长链脂肪酸,但甘油部分必须由糖生成。脂肪的合成可在肝和脂肪组织中进行。肝中合成的脂肪以脂蛋白的形式由血液运至脂肪组织中贮存。一般动物不能合成具有两个以上双键的不饱和脂肪酸。已证明这种脂肪酸是动物生命活动所必需,可通过饲料中摄入的亚油酸和亚麻酸合成。这种必须由饲料中获得的脂肪酸称为必需脂肪酸。反刍家畜则可由其瘤胃中的微生物合成不饱和脂肪酸。

此外,也可由非糖物质(氨基酸、丙酸、甘油、乳酸等)生成糖。这一过程称为糖的异生。它是先将这些物质转变成丙酮酸,然后沿反向的酵解途径(但酶系催化不同)生成葡萄糖。其作用在于体内缺糖(如饥饿)时可利用其他物质生成糖来补充需要。这对由消化道吸收的糖极少,体内的糖主要由丙酸和氨基酸来生成的反刍动物具有重要生理意义。

当机体动用贮备能量时,一般首先动用糖原,其中肌糖原先降解为磷酸葡萄糖,再经酵解途径为肌肉活动提供能量。肝糖原变成磷酸葡萄糖后,除为肝脏提供能量外,还可水解成葡萄糖进入血液,提供给其他组织利用。在糖原消耗到一定程度时血糖降低,便动用脂肪以节约糖。脂肪被分解为甘油和脂肪酸后进入血液。甘油在肝中经糖异生途径生成糖,成为体内糖的来源之一。脂肪酸则运入各种组织氧化供能。其中很大一部分被运到肝中生成酮体,再运到肝外组织中去利用。更进一步的能量储备的动用,是将体蛋白降解成氨基酸再异生成糖。在动用脂肪时,如肝中产生的酮体超过肝外组织利用的量时,血中酮体浓度便急剧上升(酮血),并随尿排出(酮尿),呈现酮病。高产乳牛和怀有多胎的羊易患本病??赡苡氪罅肯钠咸烟?,造成糖分不足有关(见糖、脂肪和蛋白质代谢紊乱)。

氨基酸代谢

包括氨基酸的分解和合成。氨基酸有20种,它们有各自的分解代谢途径。一般是先脱掉氨基,生成α-酮酸和氨。家畜主要在肝中将氨转变成尿素而随尿排出,禽类则主要形成尿酸排出。氨还可与谷氨酸形成谷氨酰胺而暂时贮存起来,以备合成氨基酸或其他含氨物质的需要。谷氨酰胺也是运输氨的一种方式。各种α-酮酸均可转变成乙酰-CoA,再经三羧酸循环分解供能。除亮氨酸生成的α-酮酸只能生成脂肪而不能生成糖外,其余的都能生成糖,并可进而转变为脂肪。

畜禽体内合成氨基酸的主要方式是α-酮酸氨基化。但只有对来自其他物质生成的相应α-酮酸加以氨基化后生成的氨基酸(如丙氨酸和谷氨酸等),才能增加该氨基酸在体内的含量,因它们相应的丙酮酸和α-酮戊二酸可由糖生成。体内能合成的氨基酸中还包括能由其他氨基酸转变生成的氨基酸,如酪氨酸可由苯丙氨酸生成等。畜禽体内不能合成的氨基酸有精氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸10种,必需由饲料中获得,因而称为必需氨基酸。其余体内能够合成的氨基酸,由于不必需从饲料中获得,故称为非必需氨基酸。

此外,畜禽体内还有许多由氨基酸合成的含氮物质。如肾上腺素和甲状腺素是由酪氨酸生成,嘌呤、血红素是由甘氨酸生成,嘧啶是由天冬氨酸生成等。

蛋白质的合成是在遗传信息指导下,以氨基酸按一定排列顺序的连结为基础。所谓遗传信息即指脱氧核糖核酸(DNA)的核苷酸序列,它规定着各种蛋白质的氨基酸序列。但蕴藏在 DNA中的遗传信息并不直接指导蛋白质的合成,而是先把信息转录在核糖核酸(RNA)中,再由RNA指导蛋白质的合成。此种RNA又称信使RNA(mRNA)。现已查明,mRNA中相邻的3个碱基(称为三联体),即所谓的遗传密码,决定着一种氨基酸。4种碱基共可组成64种不同的密码子。除其中3个为终止密码子外,其余每个都代表一种氨基酸。合成是在核糖体上进行的。当mRNA与核糖体结合后,不同氨基酸在各自的转运RNA上,按密码子的顺序依次进入到mRNA上,合成肽链,并进而合成蛋白质。

矿物质代谢

畜禽体内含有多种矿物质。含量虽少,却为生命活动所必需。通常按含量多少分为常量元素,如钙、磷、钾、钠、氯、镁和铁等,以及微量元素如锰、铜、钼、硒、碘、钴、锌和氟等。

钙和磷

动物体内的钙和无机磷绝大部分以磷酸钙的形式来形成骨骼和牙齿等的硬组织。钙和磷在血中的浓度高时向骨骼中沉积;浓度低时由骨骼中动员出来,补充血液和细胞中的钙和磷。钙、磷均由肠道吸收,并随粪尿排出;当机体吸收不足时,可因骨骼中磷酸钙不足而患软骨症。吸收不足的原因有饲料中钙、磷的含量不足,钙、磷的比例不适当,或缺乏维生素D等。血中游离的钙具有重要的生理作用,其含量过高或过低都会引起疾病。如血钙过低可引起瘫痪,常见于母畜产后,称为产后瘫痪。有两种激素调控血钙的浓度:血钙偏低时甲状旁腺激素分泌增多,可动员骨钙,使血钙升高;血钙偏高时,降钙素分泌增多,可使血钙降低。磷还可构成多种有机物,如ATP、核酸等。

钠和钾

钠在细胞外液中的浓度较高,是细胞外液主要的阳离子,而细胞内则很少。钾主要存在于细胞内,是细胞内液中的主要阳离子,而细胞外则很少。这种不均匀分布是神经、肌肉细胞膜的兴奋性所必需的,由膜上的钠泵维持。钠、钾对维持细胞内外的正常渗透压和酸碱度具有重要作用。体内钠、钾含量的恒定主要由肾的排出机能来维持;这种机能又受肾上腺皮质分泌的醛固酮的调控,醛固酮有保钠排钾的作用。体内钠、钾的含量失调会引起代谢紊乱。

是构成血红素的成分,体内缺铁会引起贫血。铁由消化道吸收,是唯一已知根据体内需要量吸收的元素。

微量元素

许多微量元素在体内具有特殊功能,缺乏时会引起疾病。如碘是合成甲状腺素的原料,锌、锰、铜、钼是某些酶类发挥作用的必需因子等。已知羊的白肌病是由缺硒引起的。微量元素在体内含量过多也会引起中毒,如有些地区出现的氟中毒等。

新陈代谢的调节

在一定条件下协调各个代谢途径以及每一代谢途径内部各个反应的速度,可使代谢以恒态进行。当条件发生改变时,可通过改变某些代谢途径的速度来适应。代谢调节是通过改变酶的含量或活性来实现的。酶含量的调控效应较慢,需要几小时甚至几天才能见效,属慢调机制。用小分子的抑制剂或激活剂改变酶的活性,称为已有酶活性的调控,则可在几分钟甚至几秒钟即见到效应,属快调机制。

高等动物的代谢调节可分为细胞的、激素的和神经的 3种水平。细胞水平的调控是指每个细胞自行调控其本身的代谢,是代谢调节的基础。神经和激素的调控是全身性的,对各种内外环境的变化相当敏感,能协调全身各种组织和器官的代谢。代谢调控是当前蓬勃发展的一个研究领域。